Qui est Saccharomyces cerevisiae, la star des levures ?

Voici le micro-organisme le plus consommé sur Terre dont tout le monde dit qu’il peut protéger et nourrir la planète. La star des levures est le microbe tendance à la fois dans l’alimentation, le monde industriel, la recherche et le secteur médical. Savez-vous pourquoi ?

Saccharomyces cerevisiae : définition et applications

De la fermentation du pain et des boissons aux progrès de la recherche génétique, Saccharomyces cerevisiae est une pierre angulaire de la biologie et de l’industrie. Saccharomyces cerevisiae est un titan de la fermentation, convertissant les sucres en dioxyde de carbone et en alcool, ce qui la rend indispensable pour la boulangerie, la brasserie et la production de biocarburants. Cette levure possède d’autres atouts nutritionnels et propriétés inestimables pour la santé humaine.Son génome a été l’un des premiers à être entièrement séquencé, ce qui a permis d’obtenir des informations inestimables sur la fonction des gènes, la structure des protéines et les processus cellulaires. Au-delà du laboratoire, elle joue un rôle essentiel dans des industries allant de la production alimentaire aux énergies renouvelables.

Introduction à la levure Saccharomyces cerevisiae

Qu’est-ce que Saccharomyces cerevisiae ?

Saccharomycès cerevisiae : définition

Saccharomyces cerevisiae est un organisme unicellulaire appartenant au règne des champignons. Si son nom commun, « levure de boulanger », provient  de son usage incontournable pour faire lever la pâte à pain, son nom de genre provient de la contraction des racines grecques saccharo (sucre) et myces (champignon). Quant à son nom d’espèce « cerevisiae », il fait référence à la cervoise, la bière traditionnelle d’orge ou de blé fermenté des Gaulois.

Le génome de Saccharomyces cerevisiae a été entièrement séquencé en 1996 [1], révélant environ 6 000 gènes, dont 5 570 sont censés coder pour des protéines. Cela signifie que la majeure partie du génome est consacrée à la production de protéines fonctionnelles [2].

Origine et histoire de Saccharomyces cerevisiae

Who is Saccharomyces cerevisiae, the star of the yeast worldSaccharomyces cerevisiae, agent de fermentation alcoolique anaérobie identifié en 1857 par le chimiste Louis Pasteur comme le principal agent de fermentation alcoolique, Saccharomyces cerevisiae transforme les sucres des grains ou des fruits en alcool et en dioxyde de carbone dans des conditions anaérobies, c’est-à-dire dans un milieu privé d’air. Dans la dernière partie du XVIIIe siècle, cette transformation a été identifiée par Adamo Fabbroni, un agronome italien, qui soupçonnait qu’une substance vivante, naturellement présente dans le raisin, était à l’origine de la fermentation du vin.

La maîtrise de la culture de Saccharomyces cerevisiae dans un environnement donné n’interviendra cependant qu’à la fin du XIXème siècle, grâce aux travaux de Robert Koch et de Julius Richard Petri, qui a donné son nom à la fameuse boîte de Petri. « A partir de là, le développement de l’industrie moderne de la fermentation est devenu possible grâce à l’isolement et à la sélection de micro-organismes d’intérêt, que l’on peut caractériser selon leurs besoins nutritionnels et leurs fonctions », explique Gilles Stien, chercheur au sein du Centre d’Excellence Fermentation Design Process du Lesaffre Institute of Science & Technology.

Importance en biologie et dans l’industrie

S.cerevisiae est l’un des microbes eucaryotes les mieux étudiés parmi les communautés microbiennes. Il s’agit d’une centrale biotechnologique qui sert d’usine cellulaire pour les produits pharmaceutiques, les composés bioactifs et biochimiques et la fermentation industrielle. La valeur biotechnologique de S. cerevisiae réside dans ses caractéristiques uniques, telles que sa capacité à fermenter, à produire de l’alcool et du CO2 et à résister à des conditions difficiles telles qu’une osmolarité élevée et un pH faible. Son génome a été façonné au cours des millénaires grâce à la domestication, ce qui en fait un organisme modèle essentiel pour la recherche et la bio-ingénierie.

Pourquoi Saccharomyces cerevisiae est-elle si importante ?

Saccharomyces cerevisiae est un organisme modèle en biologie en raison de sa structure eucaryote simple. Une étude comparative de S. cerevisiae avec 704 autres organismes a permis d’identifier voies et processus pour lesquels elle sert de modèle fiable pour l’extrapolation [3]. Cette caractéristique la rend idéale pour l’étude des processus et voies cellulaires et moléculaires tels que la réplication de l’ADN, l’expression des gènes et l’interaction des protéines. Saviez-vous que près de 40 % des gènes connus pour être impliqués dans une maladie génétique humaine ont un homologue chez la levure ? S. cerevisiae est plus que jamais un modèle et un outil alternatifs et pertinents pour la recherche thérapeutique [4].

 

La fermentation au cœur de notre alimentation quotidienne

Aujourd’hui, la levure S. cerevisiae est largement produite et utilisée dans l’industrie alimentaire en raison de son métabolisme fermentaire, de sa totale innocuité, de sa multiplication rapide, de sa facilité d’utilisation et de ses avantages nutritionnels.

Biologie et cycle de vie de Saccharomyces cerevisiae

Le cycle de vie de Saccharomyces cerevisiae

Le cycle de vie de Saccharomyces cerevisiae comprend une alternance entre une phase diploïde (2n = 32 chromosomes) et une phase haploïde (n = 16 chromosomes). Dans un environnement naturelle, les cellules de Saccharomyces cerevisiae commutent facilement entre deux types de reproduction : la reproduction asexuée ou multiplication végétative et la reproduction sexuée . Ici on parle de croissance végétative.

Dans des conditions défavorables (températures extrêmes, nutriments limités), les cellules de levure se reproduisent par sporulation (méiose). La cellule de levure diploïde forme quatre ascospores haploïdes enfermés dans un sac ou asque. Soit les spores de types sexuels opposés (a et α) s’accouplent intratétrade pour former une nouvelle cellule diploïde, soit l’asque est dégradé et les spores germent (croissance végétative) pour former des cellules haploïdes[5]. Les levures haploïdes se multiplient par mitoses bourgeonnantes mais peuvent s’accoupler entre signe sexuels opposés sous l’action de phéromones sexuelles. Ce processus garantit la diversité génétique et l’adaptation à des environnements changeants.

Saccharomyces cerevisiae cycle de vie.
Saccharomyces cerevisiae cycle de vie.

 

Habitat naturel et stratégies d’adaptation

Saccharomyces cerevisiae est largement répandu dans la nature, mais on ne sait toujours pas s’il s’agit vraiment d’un microbe nomade ou s’il préfère des niches écologiques spécifiques [6]. Cependant, S. cerevisiae a été trouvé dans différents environnements naturels, à savoir le sol, les surfaces des plantes forestières (par exemple, les chênes) et les insectes vecteurs. Son association avec des insectes tels que les guêpes et les drosophiles facilite sa distribution dans de nouveaux habitats, tels que les fruits endommagés et les vignobles, ce qui contribue à son succès écologique [7].

Applications industrielles et commerciales

Les levures, comme Saccharomyces cerevisiae, peuvent être  améliorées génétiquement par plusieurs méthodes pour optimiser leurs performances dans des nombreuses applications. De la sélection classique au génie génétique, différentes approches d’amélioration des souches permettent d’obtenir des levures mieux adaptées et d’explorer tout leur potentiel au sein d’applications industrielles et commerciales.

Utilisations potentielles infinies des levures et de leurs dérivés

En s’appuyant sur cette connaissance des souches, des milieux de croissance et du comportement de la fermentation, il est possible d’optimiser l’expression des nombreuses utilisations potentielles de la levure. Par exemple, certaines levures sont plus adaptées aux recettes sucrées ou au levain ; d’autres sont plus robustes dans les techniques de panification congelée. Dans le domaine de la vinification, les levures inactives peuvent être une source de nutriments pour faciliter des fermentations de plus en plus compliquées dans un contexte de réchauffement climatique. Elles sont également utiles pour préserver les arômes et les couleurs du vin tout au long du processus de vieillissement.

Très prisé par l’industrie agro-alimentaire, l’extrait de levure est un ingrédient culinaire naturel issu de la levure S.cerevisiae. Grâce à une large palette de notes aromatiques, l’extrait de levure améliore le goût de nombreux aliments salés ou sucrés. Les extraits de levure sont aussi une solution intéressante pour la réduction de sel ou de sucre dans certaines recettes afin d’en améliorer le profil nutritionnel.

Les extraits de levure et les peptones de levure Saccharomyces cerevisiae sont utilisés dans les procédés de fermentation industriels pour la production de biomasse et de métabolites variés. Intégrés dans les milieux de croissance, ces nutriments à base de levure sont également recherchés dans la fabrication des ferments lactiques utilisés par les industriels laitiers et dans la création de tests diagnostiques et de vaccins dans le secteur pharmaceutique.

Pour notre sécurité alimentaire, les fractions de levure riches en mannan-oligosaccharides et en β-glucanes (1,3 et 1,6) sont également des alliés de choix en production avicole en diminuant la pression de certains pathogènes comme E. coli ou Salmonella.

Sous un angle de pratiques agricoles durables, les biofertilisants à base de Saccharomyces cerevisiae améliorent non seulement la croissance des cultures et l’absorption des nutriments (par exemple, le phosphore et l’azote), mais agissent également comme agent de biocontrôle contre les agents pathogènes du sol (par exemple, les mycotoxines, les champignons pathogènes et les bactéries), remplaçant ainsi le recours aux produits chimiques nocifs.

Aussi, Saccharomyces cerevisiae est de plus en plus reconnue pour ses multiples applications, favorisant et bénéficiant à tous les aspects d’une approche « One Health » [8]

Illustration des applications potentielles de la levure Saccharomyces cerevisiae
Illustration des applications potentielles de la levure Saccharomyces cerevisiae

Saccharomyces cerevisiae dans les aliments et les boissons

Saccharomyces cerevisiae intervient dans la fabrication de nombreux aliments (pain, chocolat, café…) et boissons fermentées (bière, kefir, kombucha…) grâce à son pouvoir de transformation liée à la fermentation alcoolique.

La fermentation alcoolique est un processus biochimique qui résulte de l’activité enzymatique des levures sur la voie Embden-Meyerhof-Parnas, également appelée glycolyse, qui conduit à la conversion du glucose en pyruvate. En conditions anaérobies, les levures convertissent ensuite le pyruvate en éthanol et en CO₂[9].

Illustration des différentes étapes biochimiques de la fermentation alcoolique chez la levure Saccharomyces cerevisiae
Illustration des différentes étapes biochimiques de la fermentation alcoolique chez la levure Saccharomyces cerevisiae

Examinons deux applications phare pour comprendre l’apport de Saccharomycès, notamment dans les aliments et boissons.

Boulangerie – La science de la levée de la pâte

baker yeast

 

Appelée aussi levure de boulangerie, cerevisiae est l’ingrédient clé de la fabrication du pain. Adaptées aux contraintes des recettes et de process (pâtes peu sucrées, pâtes sucrées, pâtes surgelées…), les souches de levure sélectionnées sont reconnues pour leur activité fermentaire remarquable et leur apport en termes de goût et d’arômes. Saccharomyces cerevisiae est également un élément important au sein de l’écosystème microbien du levain

Dans la pâte à pain, S. cerevisiae va métaboliser les sucres (glucose, fructose, maltose, saccharose, etc.) présents dans la farine et produire notamment du CO₂ entraînant la prise de volume du pâton. L’éthanol également produit sera évaporé lors de la cuisson. Cette fermentation panaire va génèrer plus de 200 molécules qui constituent les arômes recherchés des produits de boulangerie. La quantité de molécules aromatiques produites varie en fonction des paramètres de fabrication et du métabolisme spécifique de la souche de levure utilisée.

Brassage – Le rôle de la levure dans les boissons alcoolisées

Brewer yeast

L’espèce de levure dominante dans la production de boissons alcoolisées est Saccharomyces cerevisiae. La bière, la boisson alcoolisée la plus consommée au monde, est obtenue par fermentation par les levures Saccharomyces d’un moût composé d’eau, de céréales maltées (généralement de l’orge et du blé) et de houblon. Saccharomyces consomme des sucres présents dans ce moût de brasserie et les transforme en éthanol et en CO₂[9]. Dans le même temps, des centaines de métabolites secondaires qui influencent l’arôme et le goût de la bière sont produits[10]. Que ce soient pour la bière, les vins et les spititueux, (whisky, rhum, gin…), la sélection des souches de levures adaptées est essentielle non seulement pour maximiser le rendement en alcool, mais aussi pour atteindre les qualités organoleptiques attendues.

L’industrie du bioéthanol – La levure comme source de carburant durable

La levure S.cerevisiae est l’une des usines cellulaires les plus efficaces pour la production de carburants durables. Il convient de distinguer le bioéthanol de première génération du bioéthanol de seconde génération.

  • La production du bioéthanol de première génération implique l’extraction des sucres fermentescibles contenus dans les matières premières alimentaires (canne à sucre, betterave, mäis). Pour le maïs, une hydrolyse enzymatique de l’amidon est nécessaire afin de libérer le glucose et le maltose. Ces sucres fermentescibles seront ensuite métabolisés par la levure en éthanol via la fermentation alcoolique.

 

  • La production de bioéthanol de seconde génération (2G) implique des sources non alimentaires, notamment les déchets de biomasse lignocellulosique, qui seront traités par différentes technologies (thermique, chimique…) pour obtenir des hydolysats. Ces hydrolysats de biomasse lignocellulosique sont des substrats complexes contenant des composés toxiques pour la levure et des sucres tels que des pentoses qui ne peuvent être fermentés par la levure. C’est pourquoi la production de bioéthanol 2G implique des souches génétiquement modifiées de  cerevisiae capables de fermenter des pentoses comme le xylose et d’améliorer les rendements en éthanol et la tolérance aux inhibiteurs.

  Aspects médicaux et sanitaires de Saccharomyces cerevisiae

Saccharomyces cerevisiae est-il bénéfique ou nocif pour la santé ?

Saccharomyces cerevisiae joue un rôle clé en tant que levure probiotique dans la santé intestinale. S. cerevisiae var. boulardii est une levure probiotique largement reconnue pour son efficacité dans le traitement des maladies gastro-intestinales. Elle contribue à protéger le microbiote normal de l’intestin et à réduire les effets pathogènes de diverses infections diarrhéiques[11]. Toutefois, chez les patients immunodéprimés ou gravement malades, la levure Saccharomyces cerevisiae peut agir comme un pathogène opportuniste et est donc contre-indiquée[12].

Allergies aux levures et réactions auto-immunes

Les allergies aux levures et les réactions auto-immunes se produisent lorsque le système immunitaire cible par erreur les composants de S. cerevisiae. Dans certains cas, les anticorps anti-S. cerevisiae sont liés à des affections auto-immunes telles que la maladie de Crohn, ce qui met en évidence un lien potentiel entre l’exposition aux levures et le dysfonctionnement immunitaire [13]. Il est toutefois important de comprendre que la levure dans les applications alimentaires n’est pas considérée comme un allergène majeur.

Perspectives génétiques et évolutives

Au cours des dernières décennies, des milliers de souches sauvages et domestiquées de S. cerevisiae ont été caractérisées phénotypiquement et génomiquement, apportant de nouvelles perspectives sur l’écologie, l’adaptation environnementale, la structure des populations, la biogéographie, l’évolution et l’histoire naturelle et de domestication de l’espèce [14].

Evolution génomique de Saccharomyces cerevisiae

La diversité génétique de Saccharomyces cerevisiae est principalement déterminée par ses populations sauvages, la Chine se distinguant comme un point chaud de la diversité. Des études suggèrent que d’anciennes lignées basales de S. cerevisiae se trouvent exclusivement en Chine, ce qui soutient l’hypothèse d’une origine évolutive hors de Chine.[15]

L’origine de la S. cerevisiae domestique n’est toujours pas claire. Cependant, les souches collectées dans les forêts de différentes régions, notamment en Amérique du Nord, en Russie, en Équateur, en Malaisie et en Amazonie, forment des lignées génétiques uniques, reflétant l’histoire évolutive complexe de l’espèce et sa répartition mondiale

 Saccharomyces cerevisiae sauvage vs domestique

L’histoire de domestication de la levure prend naissance  il y a environ 9 000 ans avant J.-C tout comme celle des principales plantes et animaux (environ 10 000 ans). La première preuve de vinification remonte à 7000 avant J.-C. selon l’analyse moléculaire de pots en poterie trouvés en Chine.

L’écologie semble être la principale force motrice de l’évolution de S. cerevisiae.  Il est intéressant de noter que les souches sauvages et domestiques ont évolué vers des stratégies de vie distinctes. Les souches sauvages présentent généralement une plus grande variation génétique, des différences d’hétérozygotie et des variations du taux de sporulation et de la viabilité des spores, s’adaptant ainsi à leurs divers environnements naturels [15]. Les souches domestiquées de S. cerevisiae sont hétérozygotes et adaptées aux environnements de fermentation, présentant une tolérance élevée au stress et une forte utilisation du maltose, contrairement aux souches sauvages, qui sont pour la plupart homozygotes et faibles dans le métabolisme du maltose. Comme pour tous les organismes domestiqués, les phénotypes des souches domestiquées de S. cerevisiae sont une combinaison de caractères sélectionnables améliorés, intrinsèquement présents chez S. cerevisiae (par exemple, l’adaptation aux environnements riches en sucre et pauvres en oxygène et une forte tolérance à l’éthanol), et de caractères acquis lors de l’interaction avec l’Homme (par exemple, l’utilisation efficace du maltotriose chez les levures de brasserie) [16].

Les données de séquence du génome de plus de 3 000 souches de S. cerevisiae ont été rendues publiques. Ces souches proviennent d’un total de 94 pays ou régions du monde[17]. Les origines écologiques des souches sont diverses : vins, bières, mantou chinois, pain, chocolat, chêne, fruits, insectes, sols…

Origines écologiques des souches de S. cerevisiae séquencées (source Feng-Yan Bai & al. 2022[14].)
Origines écologiques des souches de S. cerevisiae séquencées (source Feng-Yan Bai & al. 2022[14].)

Avenir de Saccharomyces cerevisiae dans la biotechnologie

Les nouvelles technologies génétiques avec notamment les systèmes d’édition génétiques CRISPR-Cas et leur facilité d’application dans S. cerevisiae ont permis d’explorer des possibilités d’ingénierie métabolique jusqu’alors inimaginables. Associées aux découvertes en physiologie et biochimie de la levure, ces connaissances ont permis la manipulation rationnelle aisée du génome de la levure, qui a propulsé son statut de ressource naturelle utile à celui de plateforme technologique polyvalente.

La levure peut-elle remplacer la viande ? Le rôle de S. cerevisiae dans les protéines alternatives
Saccharomyces cerevisiae est en train de devenir un acteur essentiel de l’industrie des protéines alternatives. La levure est en effet intinsèquement riche en protéines de haute valeur nutritionnelle [18]. Saccharomyces cerevisiae contient à l’état naturel 49% de protéines (sur base matière sèche). Hautement digestibles, Hautement digestibles, les protéines complètes de Saccharomyces cerevisiae offre une ressource durable pour remplacer la viande traditionnelle.

Grâce à la fermentation de précision (PF), la levure Saccharomyces peut être programmée par ingenierie des souches pour produire des ingrédients protéiques durables  correspondant aux protéines traditionnellement issues des animaux ou des plantes [19], comme la caséine (lait), le collagène (viande), l’ovalbumine (œuf) ou la brazzéine (plante).  Des levures génétiquement modifiées ou évoluées peuvent aujourd’hui aider l’industrie agro-alimentaire à améliorer la fonctionnalité et les caractéristiques nutritionnelles des aliments , tout en répondant aux préoccupations environnementales et de bien-être animal. A noter que la production de ces protéines alternatives est similaire à la biofabrication enzymatique, qui génère des auxiliaires de fabrication biocatalytiques pour l’industrie agroalimentaire.

Biologie synthétique – Peut-on créer une super levure ?

La biologie synthétique vise à reconcevoir et à optimiser les organismes afin qu’ils exécutent des processus spécifiques de manière plus efficace. Les levures sont aujourd’hui considérées comme des usines cellulaires microbiennes attractives pour la production d’une large gamme de produits à forte valeur ajoutée et durables, comme des biocarburants, des produits pharmaceutiques, des produits agrochimiques, des parfums, des additifs, des pigments, etc.  Les techniques de biologie synthétique sont en mesure de transformer chaque cellule en une « super-usine » robuste  capable de produire des molécules d’intérêt à des titres, des taux et des rendements élevés.

 

Foire aux questions (FAQ)

Quels sont les effets de Saccharomyces cerevisiae sur votre corps ?

Saccharomyces cerevisiae peut avoir différents effets sur le corps humain, selon sa forme et son utilisation. Plusieurs souches de levure Saccharomyces cerevisiae vs boulardii comme la souche Saccharomyces boulardii CNCM I-3856 agissent comme probiotique. A ce titre, les levures probiotiques sont des micro-organismes vivants qui jouent un rôle crucial dans l’amélioration de la santé digestive en protégeant et en préservant le microbiote intestinal. De plus, elles renforcent la fonction immunitaire en stimulant les défenses naturelles de l’organisme et en favorisant une réponse immunitaire équilibrée.

Les levures Saccharomyces cerevisiae inactivées présentées sous forme de levures nutritionnelles peuvent aussi agir sur le corps humain en tant qu’aliment nutritionnel, source naturelle de nutriments essentiels, notamment des fibres, des vitamines, des protéines et des minéraux.

Riches en polysaccharides, tels que des mananes et β glucanes, les parois de levure de S.cerevisiae ou des fractions de celles-ci ont un potentiel prébiotique en améliorant la croissance et l’activité de bactéries bénéfiques pour la santé et en contribuant au bon fonctionnement du système immunitaire.

Saccharomyces cerevisiae est-elle une bactérie ou un virus ?

Saccharomyces cerevisiae est un champignon unicellulaire appartenant à l’embranchement des Ascomycètes (Ascomycota). Les levures Saccharomyces cerevisiae sont des organismes eucaryotes contrairement aux bactéries et virus.

Saccharomyces cerevisiae peut-elle provoquer des infections ?

Dans de rares cas, il peut provoquer des infections opportunistes chez les personnes dont le système immunitaire est affaibli.

Comment Saccharomyces cerevisiae est-elle utilisée en médecine ?

En médecine, la levure S.cerevisiae vs boulardii est un antidiarrhéique reconnu qui favorise la restauration de la flore intestinale. Il est utilisé dans le traitement d’appoint des diarrhées, en complément des mesures diététiques.

Outre un outil pour produire des produits pharmaceutiques recombinants comme l’insuline, la levure Saccharomyces cerevisiae est aujourd’hui devenue une aide thérapeutique et prophylactique incontournable grâce au progrès du génie génétique. Parmi les applications des cellules de S. cerevisiae génétiquement modifiées en médecine[20], on peut citer la production de :

  • Molécules d’intérêt thérapeutiques (hormone de croissance, hydrocortisone…)
  • Protéines immunogènes recombinantes pour les vaccins
  • Biocapteurs à base de levure pour identifier des molécules cibles ou de signaux environnementaux
  • Produits biothérapeuthiques vivants pour prévenir ou traiter les maladies et les déséquilibres métaboliques dans le corps humain.

Quel est le rôle de Saccharomyces cerevisiae dans la fermentation ?

Lors du processus de la fermentation, Saccharomyces cerevisiae métabolise les sucres en éthanol et en CO₂.

 

Conclusion

Saccharomyces cerevisiae est un micro-organisme unicellulaire remarquable qui a un impact profond sur la science, l’industrie et la santé. De son rôle dans la fermentation à son potentiel en biotechnologie, cette levure continue de façonner notre monde. Au fur et à mesure que la recherche progresse, ses applications se multiplient, offrant de nouvelles solutions aux défis mondiaux.

Références

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[12] Munoz, P., Bouza, E., Cuenca-Estrella, M., Eiros, J.M., Pérez, M.J., Sánchez-Somolinos, M., Rincón, C., Hortal, J. et Peláez, T., 2005. Saccharomyces cerevisiae fungemia: an emerging infectious disease. Clinical infectious diseases. Clinical infectious diseases, 40(11), pp.1625-1634.

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[17] Victor Loegler, Anne Friedrich, Joseph Schacherer, Overview of the Saccharomyces cerevisiae population structure through the lens of 3,034 genomes, G3 Genes|Genomes|Genetics, Volume 14, Issue 12, December 2024, jkae245, https://doi.org/10.1093/g3journal/jkae245

[18] Junrui Ma, Yifei Sun, Demei Meng, Zhongkai Zhou, Yuyu Zhang, Rui Yang, Yeast proteins: The novel and sustainable alternative protein in food applications, Trends in Food Science & Technology, Volume 135, 2023, Pages 190-201, https://doi.org/10.1016/j.tifs.2023.04.003.

[19] J. Lucas Eastham, Adam R. Leman, Precision fermentation for food proteins: ingredient innovations, bioprocess considerations, and outlook — a mini-review, Current Opinion in Food Science,Volume 58, 2024,101194, https://doi.org/10.1016/j.cofs.2024.101194.

[20] Maneira et al.. Engineering Saccharomyces cerevisiae for medical applications. Microb Cell Fact 24 , 12 (2025). https://doi.org/10.1186/s12934-024-02625-5